Внутри среднего канала улитки, в улитковом ходе, находится

звуковоспринимающий аппарат—спиральный, или кортиев, орган. Кортиев орган имеет базилярную (основную) пластин­ку, которая состоит примерно из 24 тыс. тонких фиброзных во­локонец различной длины, очень упругих и слабо связанных друг с другом. Вдоль основной пластинки в 5 рядов располагаются опорные и волосковые чувствительные клетки, которые являются собственно слуховыми рецепторами.

Механизм восприятия звука.

Для слухового анализатора аде­кватным раздражителем является звук. Звуковые волны возни­кают как чередование сгущений и разрежений воздуха, которые распространяются во все стороны от источника звука. Все вибра­ции воздуха, воды или другой упругой среды распадаются на периодические (тоны) и непериодические (шумы). Если их запи­сать, то тоны имеют правильную, четкую, ритмическую форму, шумы—неправильную, сложную. Тоны бывают высокие и низкие, последним соответствует меньшее число колебаний в секунду.

Основной характеристикой каждого звукового тона является длина звуковой волны, которой соответствует определенное число колебаний в секунду. Длину звуковой волны определяют расстоя­нием, которое проходит звук в секунду, деленным на число пол­ных колебаний, которое совершает звучащее тело в секунду. Чем больше число колебаний, тем короче длина волны. У высоких звуков волна короткая, измеряемая в миллиметрах, у низких— длинная, измеряемая метрами.

Высота звука определяется его частотой, или числом волн за 1 с. Частота измеряется в герцах (Гц). 1 Гц соответствует одно­му полному колебанию в секунду. Чем больше частота звука, тем звук выше. Сила звука пропорциональна амплитуде колебаний звуковой волны и измеряется в децибелах.

Самый высокий звук, который мы в состоянии услышать, имеет 20 тыс. колебаний в секунду (20 тыс. Гц), самый низкий— 12—24 Гц. У детей верхняя граница слуха достигает 22 тыс. Гц, у пожилых людей она ниже—около 15 тыс. Гц.

Наибольшей возбудимостью обладает ухо к звукам с частотой колебаний в пределах от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно понижается.

Воздушные звуковые волны, попадая в наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки. Далее коле­бания барабанной перепонки передаются через среднее ухо. Си­стема слуховых косточек, действуя как рычаг, усиливает звуковые колебания и передает их жидкости, находящейся между костным и перепончатым лабиринтами улитки. При распространении зву­ковых волн в улитке смещается основная мембрана, и ее колеба­ния вызывают перемещение ресничек волосковых клеток. В ре­зультате этого возникает рецепторный потенциал, возбуждающий окончания нервных волокон. Колебания основной мембраны за­висят от высоты звука. Эластичность ее на разных отрезках не одинакова (рис. 24). Ближе к овальному окну мембрана уже и жестче, дальше—шире и эластичнее. Поэтому ее более узкие участки восприимчивы к высоким частотам, более широкие — к низким. От высоты звука зависит, какой участок мембраны от­ветит на этот звук колебанием наибольшей амплитуды. Соответ­ственно на звуки разной частоты реагируют разные волосковые клетки. Клетки, реагирующие на высокие тоны, расположены на узкой, туго натянутой части основной мембраны, вблизи оваль­ного окна; рецепторы низких звуков—на широких, менее туго на­тянутых отрезках мембраны. Это проверено в опытах на собаках. Если у собак разрушить улитку в области основания, то исчезают условные рефлексы на высокие тоны, если разрушить верхушку улитки—исчезают условные рефлексы на низкие тоны. Разруше­ние средней части улитки приводит к выпадению рефлексов на средние тоны. Следовательно, анализ различения звука проис­ходит уже на уровне рецепторов. Сила звука, измеряемая в деци­белах, кодируется числом возбужденных нейронов и частотой их импульсации. Пороги возбуждения внутренних и наружных ре­цепторных клеток не одинаковы. Возбуждение внутренних воло­сковых клеток возникает при большой интенсивности звука, на­ружных—при меньшей. В зависимости от интенсивности звука меняется соотношение возбуждения внутренних и наружных во­лосковых клеток. Возникшее возбуждение по нервным волокнам через систему переключательных ядер передается в слуховую ко­ру, где соотносятся частота и сила звуковых стимулов и осущест­вляется распознавание сложных звуков. Смысл услышанного ин­терпретируется в ассоциативных корковых зонах.